Клітка. Клітка (cytus) - основна структурно-функціональна одиниця, яка визначає будову, життєдіяльність, розвиток і розмноження тварин і рослинних організмів за винятком вірусів; елементарна жива система, здатна до обміну речовин з навколишнім середовищем і до самовідтворення. К. можуть існувати як самостійні організми (бактерії, одноклітинні водорості, гриби, найпростіші) або утворюють тканини багатоклітинних організмів. Наука про клітці - цитологія - має ряд напрямків, головними з яких є цитоморфологія, цитофізіології та цитопатології.
Залежно від рівня клітинної організації розрізняють два типи Кльокта: прокаріоти, або доядерние, і еукаріоти, або ядерні. Прокаріотичні Кльокта типові для синьо-зелених водоростей і бактерій, з еукаріотичних клітин складаються всі інші рослинні і тваринні організми.
Основними структурами еукаріотичної Кльокта є ядро, занурене в цитоплазму, мембранна система, органели, а також спеціалізовані структури.
Ядро Кльокта складається з каріоплазми (нуклеоплазми), одного або декількох ядерець та ядерної оболонки. Як правило, в Кльокта є лише одне ядро, але існують і дво-і багатоядерні клітини.
Каріоплазма містить всю хромосомну ДНК клітини, яка в асоціації з основними білками - гистонами - утворює нитки хроматину - нуклеогістони. У цих нитках гістони формують дископодібні комплекси, навколо яких обвиваються суперспирали ДНК. В результаті виникають повторювані структури типу бус - нуклеосоми; останні, в свою чергу, складаються у вигляді спіралі, завдяки чому досягається надзвичайно компактна упаковка гігантських молекул ДНК, довжина якої в кожній хромосомі в середньому дорівнює 5 см. Залежно від рівня конденсації ДНК розрізняють еухроматин, тобто зони повної деконденсаціі, і гетерохроматин, де упаковка нуклеосом настільки щільна, що їх комплекси видно в світловий мікроскоп як гранули різних розмірів. У кариоплазме між нитками хроматину містяться кислі (негістонові) білки, багато з яких беруть участь у регуляції матричної діяльності ділянок ДНК (генів), гранули рибонуклепротеіну (РНП), різні ферменти та ін Крім того, тут виявляється система білкових ниток діаметром 2 нм, які об'єднуються в фібрили вищих порядків діаметром до 20-30 нм, формуючи структурний матрикс ядра. Під оболонкою ядра матрикс згущується в щільну пластинку, з якою пов'язані ділянки хромосом і порові комплекси оболонки ядра. Уздовж хромосом один за одним розташовуються ділянки, в яких здійснюється самовідтворення (реплікація) молекул ДНК; ці ділянки називають РЕПЛІКОН.
У ядрі перебувають ядерця, що містять РНК; розміри ядерець (1-5 мкм) можуть варіювати залежно від стану клітини.
Ядро оточене ядерною оболонкою, що складається з внутрішньої і зовнішньої мембран; простір між ними називається перінуклеарним. Ядерна оболонка бере активну участь в обміні речовин між ядром і цитоплазмою.
У цитоплазмі розрізняють гіалоплазму, мембранну систему, органели і різноманітні включення. Гіалоплазма (цитозоль, матрикс цитоплазми) - складна біоколоїдна система, яка об'єднує всі структури Кльокта і служить середовищем для їх хімічної взаємодії. Важливу роль у цих процесах відіграють розчинені в цитозолі ферменти і АТФ. Крім того, гіалоплазма містить субмікроскопічну тривимірну мережу білкових волоконец трьох типів: мікрофіламенти (актинові філаменти) діаметром 4-7 нм, побудовані з скоротних білків, проміжні філаменти (мікрофібрил) діаметром близько 10 нм і мікротрубочки - неветвящиеся порожнисті циліндри діаметром близько 25 нм. Ряд допоміжних білків пов'язує ці волоконця в каркас Кльокта - цитоскелет; по периферії Кльокта згущення филамент формує термінальну мережу. Зміни в цитоскелет впливають на в'язкість цитоплазми; локальні зміни в'язкості разом зі скороченнями микрофиламентов призводять до руху Кльокта. Цитоскелет бере участь також у внутрішньоклітинному транспорті речовин і, можливо, в просторової організації ферментних систем клітини.
Покриваюча клітку оболонка (плазматична мембрана, плазмолемма) являє собою комплекс ліпідних і білкових молекул. Перші утворюють безперервний подвійний шар товщиною 6-10 нм (ліпідний бішар), в який занурені молекули структурних, транспортних, рецепторних та інших білків; ліпідний бішар визначає структурні особливості мембрани, а білки - більшість її функцій. На зовнішній поверхні К. виступають ланцюга вуглеводів, з'єднаних з білками (глікопротеїни) або з ліпідами (гліколіпіди) плазмолемми; ця зовнішня зона товщиною 3-4 нм називається гликокаликс.
Спеціалізовані ділянки плазматичних мембран дотичних К. утворюють міжклітинні контакти різної будови. На вільній поверхні ряду типів К. є мікроворсинки, війки, джгутики та ін
Подібно цитоскелету, плазматична мембрана - динамічна структура, яка регулює взаємодію між клітинами і її оточенням, включаючи інші клітини. При проходженні частинок і макромолекул всередину клітини (ендоцитоз) або при виведенні їх з клітки. (Екзоцитоз) від плазмолемми безперервно відриваються одні ділянки і в неї вбудовуються інші (круговорот мембранних компонентів клітини). Процес ендоцитозу поділяють на фагоцитоз (захоплення корпускулярних частинок) і пиноцитоз (захоплення колоїдів). Ділянка мембрани, відриваємо в цитоплазму разом із захопленим матеріалом, утворює фагосому; надалі перетравленні вмісту фагосоми беруть участь ферменти лізосом. Захоплення частинок і макромолекул на поверхні клітини забезпечується спеціальними рецепторними білками. Після цього рецептори збираються в маленькій ділянці мембрани, під яким накопичується білок клатріна, формуючий тут облямівку. Занурюючись в Кльокта, така ділянка утворює облямовану ямку, де концентруються однорідні, відповідні рецептора макромолекули, що поглинаються майже без позаклітинної рідини (рецепторний ендоцитоз).
З плазматичноїмембраною подібні за будовою внутрішні мембрани Кльокта - цитомембрани. Вони поділяють внутрішній простір Кльокта вищих організмів на відсіки - компартменти, які організовують процеси обміну і забезпечують можливість одночасного течії в одній Кльокта багатьох хімічних реакцій, часом несумісних один з одним. Ці відсіки називають мембранними органоидами.
Органела (органели) цитоплазми являють собою постійні структури клітини, що виконують певні функції. До них відносяться ендоплазматичнийретикулум, комплекс Гольджі, мітохондрії, рибосоми та ін
Ендоплазматичний ретикулум (ендоплазматична мережа) являє собою систему цистерн, канальців і вакуолей, обмежених цитомембрані. Розрізняють гранулярний (шорсткий) і агранулярний (гладкий) ендоплазматичнийретикулум; в першому переважають плоскі мішечки - цистерни, в другому - канальці. Мембрани шорсткого ретикулума з боку гіалоплазми покриті рибосомами. Ступінь розвитку цього органоида залежить від рівня метаболічної активності і диференціювання клітини: він сильніше розвинений у клітинах, що активно синтезують білки.
Комплекс Гольджі - система сплощених цистерн і пухирців, оточених мембраною; зазвичай знаходиться неподалік від ядра. В секреторних Кльокта цей органоид розташовується на зверненій до зовнішнього середовища стороні ядра. Від структур комплексу Гольджі відокремлюються бульбашки, які, зливаючись, формують секреторні гранули.
Мітохондрії оточені подвійною оболонкою, що складається з зовнішньої і внутрішньої мембран; їх розмір 0,2-2,0 мкм, тобто вони видно в світловий мікроскоп. Внутрішня мембрана утворює складки (Крісті), вдаються в заповнює внутрішню камеру мітохондрії матрикс; останній містить кільцеві молекули ДНК і мітохондріальні рибосоми. У рослинних Кльокта цим органоидам відповідають пластиди, які здійснюють фотосинтез. Головна функція мітохондрії - участь в енергетичному обміні.
Лізосоми - оточені одинарної мембраною тільця розміром 0,2-0,4 мкм. У них знаходяться ферменти (гідролази), які здійснюють розщеплення макромолекул і частинок як захоплених Кльокта ззовні, так і завершили цикл свого існування в Кльокта. Первинні лізосоми розвиваються в комплексі Гольджі. Зливаючись з фагосомах, вони утворюють вторинні лізосоми, в яких відбувається перетравлювання і засвоєння захоплених речовин.


Частина лізосом (аутолізосоми, цитолізосоми) переварюють відмирають структури самої Кльокта. Лізосоми із залишками неперетравлених речовин називають телолізосоми (залишкові тільця).
Рибосоми - немембранні органели, що містяться у всіх живих клекток, це універсальний апарат синтезу білкових молекул. Вони побудовані з білків і РНК; у функціонуючому стані складаються з великої та малої субодиниць і мають розміри 25? 20? 20 нм.
Мікротільця - загальна назва оточених мембраною бульбашок діаметром 0,1-1,5 мкм. У їх серцевині знаходяться ферменти, що каталізують різні окислювальні реакції. Наприклад, ферменти пероксисом каталізують утворення і руйнування Н2О2, що використовується в ряді метаболічних циклів.
Клітинний центр (центросома) складається з пари центріолей (діплосома), оточених тонковолокнистої зоною (центросфери). Кожна центриоль має форму циліндра розміром близько 0,3-0,5? 1,5 мкм. Цей органоид - центр організації мікротрубочок цитоплазми; він пов'язаний з розвитком війок і джгутиків, освітою веретена поділу і в цілому з координацією рухів клітини.
У деяких Кльокта (м'язових, нервових), крім названих загальноклітинні органоїдів, є спеціальні органели (міофібрили, синаптичні пухирці) , пов'язані з виконанням К. її специфічних функцій.
Цитоплазма може містити включення - щодо непостійні компоненти, що утворюються і зникають в ході клітинного метаболізму. Вони видно в світловий мікроскоп як щільні (гранули) або рідкі (вакуолі) грудочки і краплі. Розрізняють трофічні (білки, жири, глікоген), секреторні, екскреторні і пігментні включення.
Все розмаїття клекток тваринного організму виникає шляхом їх розвитку з однієї заплідненої яйцеклітини У ході поділу функцій (спеціалізації) К. набувають одні й втрачають інші структури. В результаті процесу диференціювання у людини утворюється близько 1013 клітин, які прийнято об'єднувати в 4 тканинних типу: епітеліальні, сполучнотканинні, м'язові і нервові. Розміри Кльокта коливаються від 4-6 мкм (малі лімфоцити людини) до декількох сантиметрів (яйцеклітини птахів); протяжність відростків нервових клекток досягає 1,5 м.
Биосинтетические процеси в клітині. Генетична інформація молекул ДНК реалізується шляхом синтезу на матриці розплетених ниток ДНК молекул РНК. Цей процес називають транскрипцією. Принаймні освіти нитки РНК з'єднуються з білками в рібонуклеопротеіновие комплекси (РНК). У транскрипції бере участь дуже мала частина клітинної ДНК еухроматину. Спочатку утворюються довгі молекули так званої гетерогенної ядерної РНК; в ході дозрівання (процесингу) з неї, як правило, вирізаються і видаляються значні ділянки (інтрони). Зрілу РНК, яка служить матрицею для синтезу білків в цитоплазмі, називають інформаційною РНК (іРНК). Крім неї на матрицях особливих генів синтезуються РНК транспортні (тРНК) і рибосомні (рРНК). Виходячи в цитоплазму, молекули тРНК з'єднуються в цитозолі з амінокислотами, причому кожному виду тРНК відповідає своя амінокислота, а комплекси рРНК з білками формують малі і великі субодиниці рибосом.
Синтез білка на матриці іРНК (трансляція) протікає в цитоплазмі. Білки, що йдуть в основному на потреби самої К., синтезуються на вільних рибосомах цитозоля; при синтезі мембранних або секреторних (підлягають виділенню) білків рибосоми прикріплюються до мембран ЕПР, складаючи їх гранулярний компонент. Ліпіди утворюються на мембранах агранулярного ретикулума. Синтезовані речовини надходять в порожнині ретикулума і транспортуються в комплекс Гольджі; у міру просування вони дозрівають і в кінцевому рахунку формують секреторні пухирці, що прямують до плазматичної мембрани. Перенесення речовин між органоидами К. здійснюють оточені мембраною транспортні пухирці.
Процеси біосинтезу йдуть з поглинанням енергії, основним постачальником якої служать мітохондрії. Тут енергія, що вивільняється в ході окислювальних реакцій, вловлюється і накопичується у вигляді молекул АТФ; у міру потреби ці молекули, расщепляясь, звільняють необхідну енергію. Деяку роль в обміні енергії відіграє також АТФ цитозоля.
Таким чином, інформація, що надходить з ядра, визначає (детермінує) синтез макромолекул в цитоплазмі. Однак частина проектів біосинтезу надходить в ядро, здійснюючи регуляцію за типом зворотного зв'язку або безпосередньо, як, наприклад, гістони, включаючись до складу хромосом. Вплив микроокружения на життєдіяльність і диференціювання клітини також передається через цитоплазму.
Ядро і цитоплазма складають нерозривне ціле. Кожен з цих компонентів окремо може жити лише обмежений час і нездатний до самовідтворення, тому будь-який прояв життєдіяльності клітини - результат взаємодії її взаємопов'язаних компонентів.
Биосинтетические процеси йдуть в Кльокта безперервно, поки в ній зберігається оформлене ядро ( період інтерфази) і практично припиняються під час поділу клітини (період мітозу). Період часу від виникнення Кльокта в результаті поділу материнської клітини до її власного розподілу або загибелі називають клітинним циклом. Послідовні періоди циклу позначають символами G1, S, G2 і М.
У G1 (пресинтетичний період) синтезуються і накопичуються речовини, необхідні для реплікації ДНК. У пізньому G1-періоді настає момент (точка рестрикції, R-точка), коли клітини може вийти з циклу і виконувати свої специфічні функції, не пов'язані з поділом. Такі «відпочиваючі» клітини називають клітинами, що знаходяться в періоді G0 циклу. У цьому стані клітини можуть перебувати невизначено довго; при цьому одні К. (наприклад, нервові) втрачають здатність розмножуватися, інші (наприклад, гепатоцити) її зберігають і після пошкодження тканини повертаються в цикл. Тривалість циклу визначається в основному довжиною періоду G1. Період G1 закінчується подвоєнням центриолей клітинного центру. Для S-періоду характерно подвоєння молекул ДНК в ядрі К. В силу неодночасність реплікації по довжині ДНК цей період триває 6-10 ч. Період G2 триває 2-5 год; в цей час К. готується до мітозу. У мітозі (період М) відбуваються складні перетворення ядра К., забезпечують спадкоємність хромосом у ряді клітинних поколінь і поява генетично рівнозначних дочірніх клітин. У періоді М розрізняють 4 фази (рис. 6); його тривалість 1-2 ч.
Профаза починається е розбіжності пар центриолей до полюсів клітки; між ними з мікротрубочок формується веретено поділу. Сама клітина округляється, в її ядрі конденсуються і стають видимими у світловий мікроскоп подвійні нитки хромосом. Ядерця і оболонка ядра руйнуються.
У метафазі хромосоми розташовуються в екваторіальній площині клітини у вигляді метафазної пластинки. Кожна хромосома складається з двох поздовжніх ниток (хроматид), з'єднаних центромерой; останні прикріплені до ниток веретена розподілу спеціальними структурами - кінетохор. Весь цей механізм, що забезпечує точний розподіл матеріалу хромосом між дочірніми клітинами, називається мітотичним апаратом.
У анафазе хроматиди розходяться до різних полюсам.Клеткі витягується, приймає подовжену форму. З моменту поділу хроматиди отримують махання дочірніх хромосом; в кожне з дочірніх ядер потрапляє по одній хроматиді кожної хромосоми.
У телофазе фрагменти зруйнованої ядерної мембрани зв'язуються з дочірніми хромосомами; по мірі їх деконденсаціі ці фрагменти зливаються в загальну оболонку ядра. Відбувається реконструкція дочірніх ядер, синтез нових ядерець, руйнування мітотичного апарату. У пізній анафазі або в телофазе між дочірніми ядрами з'являється борозна ділення, або поперечна перегородка, і тіло клітини поділяється на дві дочірні К. (цитокинез цитотомія). При порушенні цитотомії мітоз може завершитися утворенням дво-або багатоядерних клітин.
Особливою формою поділу клітини є мейоз, при якому двом послідовним розподілам К. передує лише однократна реплікація ДНК. В результаті утворюються статеві клітини, що містять удвічі менше ДНК і хромосом, ніж інші (соматичні) клітини організму. При злитті статевих К. (заплідненні) характерне для клітини даного організму число хромосом відновлюється (див. Розмноження, Зародок).





UpDog logo  Proudly hosted with UpDog.