Анатомія і фізіологія шлунка і кишечника. Анатомія і фізіологія шлунка. Шлунок займає координирующее місце в травній системі. Його функції сполучені з секреторною, ендокринної, моторної і транспортною діяльністю тонкої кишки, підшлункової залози, печінки та інших відділів травного апарату. У шлунку слідом за ротовою порожниною відбувається подальше роздрібнення і розпад харчових мас в кислому середовищі, розрідження харчової грудки, насичення його ферментами, ен-допептідамі. Моторно-евакуаторна функція шлунка є однією з найбільш важливих. Вона багато в чому визначає ритм роботи всіх відділів травної системи. Найбільш істотний фактор в шлунковому травленні - гідроліз білків, що забезпечує переварювання їх у дистальних відділах травного каналу. Зазначені функції визначені особливостями будови органу.
Шлунок - потужний порожнистий м'язовий орган, що складається з декількох частин. Виділяють кардію, субкардіального відділ, дно і тіло, пилорический канал, велику кривизну, малу кривизну, передню і задню стінки. Стінка шлунка складається з 4 шарів, кожен з яких виконує певну функцію. Внутрішню поверхню шлунка утворює слизова оболонка, за нею йде під-слизова основа, потім м'язовий і серозний шари. Загальна площа слизової оболонки становить 800 см2. Мікроскопічно в слизовій оболонці виділяють 3 зони: кардиальную, фундального і пилорическую. Вони в основному відповідають анатомічним відділам шлунка, але не в усьому з ними збігаються. Кожна зона представлена характерними залозами. Межі зон нечіткі, між ними розташовані ділянки залоз, мають проміжне (інтермедіаторное) будову.
У фундального частини переважають секреторні залози, що виробляють шлунковий сік, що містить ферменти, соляну кислоту, бікарбонати та інші речовини. У кардіальної і антральной зоні розташовані залози, секретирующие слиз. У антральному відділі шлунка розташовані не тільки секреторні залози, а й ендокринні клітини і закінчення нервових клітин, що містять пептиди. Слизова оболонка шлунка вистелена високим стовпчастим епітелієм, мають у всіх відділах подібну будову. Аналогічний епітелій покриває шлункові ямки, в які відкриваються гирла розгалужених трубчастих залоз. Електронно-мікроскопічні дослідження поверхневого епітелію шлунка виявляють порівняно короткі і широкі микроворсинки, вкриті гликокаликсом. У цьому епітелії добре розвинені міжклітинні контакти. Вони беруть участь у захисної функції слизової оболонки, перешкоджаючи проникненню антигенів з просвіту в міжклітинний простір. Головним структурним ознакою поверхневих епітеліоцитів служить велика кількість круглих і овальних гранул, оточених мембранами. Вміст їх крупнозернистое, великий електронної щільності. Є і дрібнозернисті гранули.
Поверхневому епітелію, продукує слиз, належить провідна роль в системі захисного слизового бар'єру шлунка. Поняття "слизовийбар'єр" є функціонально-морфологічним, а не чисто структурним. У систему слизового бар'єру, крім поверхневого епітелію, входить і мікроціркулягорное русло слизової оболонки, так як протікання всіх фізико-хімічних процесів, що здійснюють бар'єрну функцію, можливо тільки в умовах нормального кровопостачання. У слизовийбар'єр входить і слиз, секретируемая поверхневим епітелієм. Товщина слизового шару близько 0,5 мм. Цей шар має властивості захисного гелю і є гідрофобним. Гидрофобность - важлива якість шлункового слизу, оскільки більшість агентів, що ушкоджують відноситься до водорозчинних. Гидрофобность слизу досягається за рахунок виділення клітинами поверхнево-активних фосфолігшдов, таких же, як і в сурфактант легенів. Різні ульцерогени руйнують гідрофобний шар і проникають в епітелій. Проникність слизової оболонки збільшується при відновленні цього шару за допомогою простагландинів або після введення фосфоліпідів. Слиз шлунка сама по собі не може нейтралізувати іони водню, продудіруемие обкладочіимі клітинами, але в неї з поверхневого епітелію постійно секретірутотся бікарбонати. Вони надходять в епітеліоцити через базальну мембрану з крові і нейтралізують соляну кислоту
Секреторна функція шлунка здійснюється за допомогою шлункових залоз. Загальний обсяг шлункового секрету складає 1-2 л на добу. Виділяють три типи шлункових залоз: кардіальні, пилорические і оксінтние. Кардіальні і пилорические залози виробляють слиз; оксінтние продукують соляну кислоту, пепсин, біологічно активні пептиди. На поверхні слизової розташовані шлункові ямки, в які відкриваються 3-7 проток шлункових залоз. У залозах розрізняють 4 типи клітин: слизові, парієтальні, пептичні (головні), аргентаффінние. Парієтальні клітини названі так тому, що часто на гістологічних зрізах вони справляють враження утворень, які виступають назовні з стінки залози. Клітини мають широку основу, вони вузькі і гострі в крайовій зоні, забезпечені мікроворсини, мають овальну або пірамідальну форму і безліч мітохондрій в цитоплазмі. У цитоплазмі немає секреторних гранул, але багато внутрішньоклітинних канальців, що є відмінною особливістю цих клітин. Канальці відкриваються в просвіт залози або в простір між сусідніми клітинами. При стимуляції обкладочнихклітин система канальців гіпертрофується, число мікроворсинок в них збільшується, число бульбашок зменшується, мітохондрії концентруються. Загальне число парієтальних клітин людини може досягати 60x1056. Вони виробляють близько 150 мкмоль соляної кислоти на 1 л шлункового соку.
Головні клітини, вони ж пептичні, розташовані в основі й тілі шлункових залоз. Вони продукують невеликий обсяг секрету, електролітний склад якого має схожість з позаклітинної рідиною або плазмою. Органічний матеріал секрету складає пепсиноген - попередник протеолітичного ферменту пепсину. Головні клітини мають циліндричну форму, яка при накопиченні секрету може змінитися. Апікальний край клітини закінчується короткими мікроворсини з гликокаликсом. Щодо пряма латеральна мембрана має рідкісні десмосоми і з'єднується типовим з'єднувальним комплексом. Підстава клітини покоїться на тонкої безупинної базальної платівці. Для головних секреторних клітин характерний розвиненою ендоплазматичнийретикулум і пластинчастий комплекс, а також присутність секреторних гранул. Ендоплазматнческнй ретикулум бере участь у синтезі ферментів. Клітини містять багато РНК, необхідної для синтезу білка і розташованої в базальної частини. Численні зімогенние (секреторні) гранули діаметром до 3 мкм розташовані в апікальній цитоплазмі. До них примикають лізосоми. Зімогенние гранули виявляються в просвіті плазматичної мембрани, де відбувається злиття їх мембрани з мембраною клітини і виділення вмісту в просвіт.


Надалі секреторні гранули можуть резорбироваться або віддалятися з поверхні спеціальними механізмами.
Мітохондрії головних клітин мають палочковидную, округлу або овальну форму, вони менше числом і тонше, ніж мітохондрії парієтальних клітин, нагадують швидше мітохондрії клітин, що продукують слиз . Секрет утворюється в області зернистого ендоплазматичного ретикулума, де попередники білка з'єднуються в дрібні гранули ще без мембран. Ці гранули надходять в комплекс Гольджі, в якому секрет "дозріває". Головні клітини функціонують циклічно. Розрізняють чотири фази їх діяльності: готовності, секреції, регенерації і спокою. Поверхневі слизові клітини залозистої частини шлунка вистилають шлункові ямки, що знаходяться в перешийках шлункових залоз. Вони продукують слиз. Аналогічну функцію виконують клітини, що виділяють мукополісахариди, які містяться в секреторних гранулах. Гранули складаються з гомогенних, електронно-щільних структур, кожна з яких обмежена мембраною. На вільній поверхні шлункових ямок в клітинах слизових гранул більше, ніж в шийці залоз. Під час травлення вміст слизових клітин зменшується.
Слизові клітини шийки шлункових залоз зовні нагадують головні. Різниця визначається при фарбуванні секрету на мукополісахариди. При цьому зімогенние гранули шийкових клітин не дають ШИК-реакції. Клітини мають відносно невеликі розміри, широку основу, вузьку верхівку, спрямовану до просвіту залози. Цитоплазма шийкових клітин, в порівнянні з цитоплазмою додаткових, багатшими вільними рибосомами, містить помірну кількість ЕПР. Гранули секрету також мають свої відмінності: вони сферичної форми, більше за розмірами, ніж у поверхневих слизових клітин. Слизові клітини шийки залоз, так звані "додаткові", так само як поверхневий епітелій, розташовуються у всіх відділах слизової оболонки. Розміри їх менше, ніж поверхневих епітеліоцитів, ядра - круглі, розташовані в базальній частині. Майже вся цитоплазма слизових клітин містить нейтральні глікопротеїни. Крім слизу додаткові клітини синтезують пепсиноген, ліпазу. Вони мають секреторні гранули і розвиненою комплекс Гольджі. Функція шийкових мукоцитов дуже важлива. Вони забезпечують процеси регенерації (відновлення клітин).
Залози шлунка розташовані у своєрідній стромі, якої є власна пластинка слизової оболонки. Вона представлена пухкою сполучною тканиною з тонкими колагеновими, еластичними і ретикулінових волокнами, системою мікроциркуляції і клітинними елементами. Розподіл кровотоку в шлунку відбувається нерівномірно: 80% циркулюючої крові проходить через тіло і 20% - через антральний відділ. У слизовій оболонці зосереджено до 70-75% живильної шлунок крові. В інших тканинах (підслизова, м'язова, серозна оболонки) циркулює близько 25-30% крові. Кровопостачання шлунка забезпечують артерії, що відходять від черевної аорти. Від чревной артерії відокремлюються ліва шлункова, печінкова і селезеночная артерії, які приносять до шлунку основний обсяг крові. Головні гілки проходять по великій і по малій кривизні. Ліва шлункова артерія, що досягає кардії і що повертає до малої кривизни, розташована вздовж малої кривизни між двома листками малого сальника. Права шлункова артерія йде вздовж правої половини малої кривизни шлунка. У результаті поділу печінкової артерії утворюються власне печінкова і шлунково-дванадцятипала артерії. Остання ділиться на праву і ліву шлунково-сальникові. Всі ці судини мають складні анастомози.
Настільки складна кровоносна архітектоніка забезпечує багату васкуляризацію шлунка. У стінці органу мається артеріальний сплетіння підслизового шару. Від нього беруть початок судини, що забезпечують кров'ю слизову оболонку. Найбільш важливою особливістю судинної мережі шлунка є широка мінливість її артеріальних стовбурів, багатошаровість капілярної межжелезістой мережі. Мережа капілярів м'язового шару має артеріовенозні анастомози. В одних випадках анастомози передують перехід артеріол в капілярну мережу, в інших - вони віддають гілки капілярної мережі підслизового і слизового сплетінь. Артеріальний кровотік, минаючи капілярні сплетення, через артеріовенозні анастомози, може перекидатися в вени. Відня проходять перпендикулярно через слизову оболонку, збираючи кров з слизового і підслизового шарів. Вони впадають у вени підслизового сплетіння. Права шлункова вена збирає кров від малої кривизни і через брижеечную і селезеночную вени входить в нижню порожнисту вену. Лімфатична система шлунка представлена капілярами, які утворюють мережу в підслизовому і в інших сплетеннях.
Іннервація шлунка здійснюється гілками симпатичної (сонячне сплетіння) і парасимпатичної (блукаючий нерв) систем. Лівий блукаючий нерв проходить по передній стороні стравоходу і розділяється на три гілки: ліву, яка досягає дна шлунка, праву, що спрямовує до печінки, і середню гілку в пілоричного частини шлунка. Симпатична частина вегетативної нервової системи шлунка представлена гілочками стравохідного ганглія, які входять в стовбур блукаючого нерва і проходять поруч з його волокнами без анастомозів. З змішаних нервів в шлунок входять ізольовані симпатичні гілки. У нервових волокнах, що проходять в стінці шлунка, виявлені класичні нейромедіатори ацетилхолін і норадреналін У постгангліонарних симпатичних нейронах одночасно присутні норадреналін, пептиди, тахікінінов (субстанція Р, нейрокинин А). У нервових волокнах, що проходять через антральний відділ шлунка і закінчуються в слизовій оболонці, виявлений вазоінтестінальний пептид (ВІП). Холецистокінін мається у вставних нейронах інтрамуральної нервової системи.
У блукаючих і черевних нервах визначаються гастрин, холецистокінін, бомбезин, енкефалінів, соматостатин, субстанція Р, ангіотензин, нейротензин, панкреатичний пептид, АТФ, серотонін, ГАМК, дофамін , мотілін. Число пептидів, одночасно виявляються в нервовій системі і в дифузної ендокринної системи шлунково-кишкового тракту, з кожним роком збільшується. Всі ці речовини мають високу біологічну активність. Тому не враховувати їх роль в діяльності нервової системи і в забезпеченні гомеостазу можна. Факт присутності одних і тих же речовин у нервовій системі і в різних вісцеральних органах не випадковий. Багато сторін взаємодії пептідергіческіх нейронів і клітин ДЕС до кінця не з'ясовані. Важливо одне: є тісний функціональний зв'язок між нервової та ендокринної системами шлунково-кишкового тракту.